Fisiologi & Biokimia Kontraksi Otot Skelet

Struktur Otot Skelet

Seluruh gerakan yang kita lakukan secara volunter melibatkan otot skelet atau otot lurik. Otot skelet adalah salah satu dari 3 jenis otot pada tubuh manusia, yang kedua sisanya merupakan otot polos yang mengatur gerakan involunter dan otot jantung yang mengatur kontraksi jantung. Hampir semua otot skelet menempel dengan tulang melalui serat-serat kolagen yang padat yang disebut dengan tendon.

Secara histologis, otot skelet dibungkus oleh epimisium, dan terdiri dari fasikulus-fasikulus yang dibungkus oleh perimisium. Setiap fasikulus terdiri dari banyak serat otot atau muscle fibre yang dibungkus oleh sarkolemma, dan di antara serat otot disebut endomisium. Serat otot disebut juga sebagai sel otot karena memiliki satu nukleus. Serat otot memiliki banyak miofibril yang masing-masing terdiri dari ratusan miofilamen yang membentuk sarkomer-sarkomer yang merupakan satuan kontraktil otot. 

Protein otot terdiri dari 3 jenis:

1. Protein struktural
   protein yang memberi ketahanan struktur, contoh: titin, nebulin, miomesin
2. Protein kontraktil
   protein yang bergerak menarik satu protein dengan yang lainnya, menyebabkan kontraksi otot. Hanya ada dua, yaitu: aktin dan miosin
3. Protein regulator
   Protein yang menerima sinyal berupa ion kalsium untuk meregulasi kontraksi dan relaksasi otot. Protein regulator ada 4, yaitu:
   - Tropomiosin         : menutup myosin binding site (selama tidak ada ion Ca  yang berikatan dengan TpC)
   - Troponin C (TpC): mengikat ion kalsium
   - Troponin I (TpI)   : mengikat aktin
   - Troponin T (TpT) : mengikat tropomiosin

Mekanisme Kontraksi 

Ketika impuls datang, ion kalsium dari ekstraseluler masuk ke dalam ujung akson presynaptic, menyebabkan vesicle-vesicle yang berisi asetilkolin (ACh) terdorong ke tepi akson sehingga menyebabkan ACh dilepaskan menuju synapse di antara neuron presynaptic dan neuron postsynaptic.

ACh yang lepas kemudian berikatan dengan Ligand Gated Sodium Channel (LGSC) pada sarkolemma. Pintu untuk sodium ini disebut demikian karena membutuhkan ACh yang jika menempel pada reseptor akan membuka jalan untuk sodium agar dapat masuk ke dalam sarkoplasma, meneruskan potensial aksi sepanjang sarkolemma. 

Kalau kamu masih bingung dengan potensial aksi, coba lihat video ini.

Asetilkolin dapat berdifusi kembali ke presynaptic terminal atau dipecah oleh acetylcholinesterase menjadi choline dan acetate. Choline akan berdifusi ke dalam terminal dan bergabung dengan acetyl CoA untuk membentuk acetylcholine yang baru.

Suatu otot terdiri dari banyak fasikulus-fasikulus, di mana di dalam tiap fasikulus terdapat banyak muscle fibre. Suatu muscle fibre (sel otot, sehingga memiliki satu nucleus) dibungkus oleh sarcolemma, di mana di dalamnya terdapat banyak myofibril dengan banyak mitokondria di sekitarnya. Myofibril terdiri dari ratusan myofilament yang membentuk sarkomer-sarkomer (actin+myosin). Tiap myofibril juga dibungkus oleh reticulum sacoplasma (RS) yang mengandung banyak ion Ca yang diikat dalam protein calsequestrin.

Jadi pada sarcolemma terdapat invaginasi ke dalam yang bernama T-tubule (tubulus transversal), yang berhubungan dengan Sarcoplasma Reticulum. Ketika aksi potensial sampai ke sarcolemma, aksi potensial itu akan diteruskan ke T-tubule terus hingga ke SR dan menyebabkan channel ion RyR (ryanodine receptor) terbuka, sehingga ion Ca keluar dari SR menuju tubulus dan terus hingga ke sarkoplasma. Terdapat pompa aktif yang terus memompa ion Ca dalam sarkoplasma  ke RS yang disebut SERCA.




Cross Bridge Cycle

Dalam sarkoplasma, ion Ca akan ditangkap oleh Troponin C sehingga tropomyosin menjadi bergeser dan menyebabkan miosin binding site terbuka, myosin menempel pada aktin.

ATP kemudian menempel pada ATP binding site pada myosin menyebabkan myosin sedikit terlepas dari aktin.

ATP kemudian terhidrolisis menjadi ADP dan fosfat inorganik, menyebabkan myosin menjadi aktif (tertarik mundur).

Step 1   : Cross bridge cycle dimulai dengan menempelnya myosin yang aktif pada aktin sehingga fosfat inorganic terlepas dan ikatan menjadi makin kuat (terbentuk cross bridge).

Step 2   : Kemudian ADP terlepas dan menyebabkan myosin bergerak dan menarik aktin (Power stroke) ke arah tengah sarkomer.

Step 3   : Ketika ATP menempel pada  kepala myosin lagi, myosin akan terlepas lagi dan kembali teraktivasi setelah ATP terhidrolisis. Cross bridge cycle ini akan terus terlulang hingga impuls berhenti / ATP menjadi sedikit sehingga kanal Ca akan menutup dan ion Ca dipompa kembali ke RS dengan protein SERCA (Active transport). Ca dalam sitosol akan menghilang dan tropomyosin kembali menutup myosin binding site dan troponin kembali ke posisi istirahat.

90% Ca⁺⁺ akan dipompa kembali ke dalam RS, sedangkan 10% sisanya dikeluarkan keluar sel melalui antiport Na⁺/Ca⁺⁺.

Efek Hormon terhadap kontraksi otot

Adrenalin terikat dengan reseptor beta 1sehingga mengaktivasi protein G, kemudian mengaktivasi enzim adenilat siklase di sisi dalam sarkolema.  cAMP dihasilkan, dan mengaktivasi protein kinase A yang mempengaruhi reseptor RyR, DHP, dan kanal Na sehingga influx Ca⁺⁺ dan Na⁺ ke dalam sel meningkat.

DHP (dihydropiridine) receptor ada terutama pada otot jantung, kanal yang melepaskan Ca keluar dari RS diinduksi oleh ion Ca itu sendiri.

Asetilkolin bekerja kebalikan dengan adrenalin, dengan menginhibisi protein G sehingga adenilat siklase menurun dan cAMP menurun. Aliran K⁺ keluar sel jadi meningkat sehingga terjadi perlambatan dan pelemahan kontraksi otot jantung (gangguan pada potensial aksi).

Hiperkalemia, menyebabkan K ekstraselluler tinggi. Sehingga ketika terjadi potensial aksi, K yang masuk jadi lebih banyak dan menyebabkan potensial istirahat makin positif. Akibatnya potensial aksi akan kurang mengalami depolarisasi.

Video Struktur Kontraktil Otot Skelet